Les mécanismes évolutifs chez les foraminifères planctoniques du Crétacé sont peu étudiés. Par conséquent, les modifications ontogéniques sont rarement invoquées pour comprendre et expliquer l’évolution de ces microorganismes. Pourtant les foraminifères planctoniques offrent, de par leur type de croissance qui préserve les premiers stades du développement, avec la conservation des loges initiales, la possibilité d’analyser les modifications de l’ontogenèse en observant l’ensemble des loges. Il est alors possible de déceler d’éventuels décalages chronologiques dans les différents stades du développement, c’est-à-dire des hétérochronies du développement [11]. Or, les hétérochronies peuvent, notamment, influencer les stratégies démographiques d’un groupe et offrent ainsi un avantage sélectif lors de périodes de stress écologique [11]. Aussi, nous avons recherché s’il existait un lien entre les modifications de l’ontogenèse chez les foraminifères planctoniques, et leurs significations adaptatives en réponse à des perturbations de l’environnement.

Au passage Cénomanien–Turonien, l’événement anoxique océanique OAE 2 [15] a entraîné, chez les foraminifères planctoniques, la disparition des premiers morphotypes complexes, les rotalipores qui, avec l’acquisition d’une carène, avaient conquis les eaux plus profondes de l’océan. Dans la mer du Western Interior (USA), associées aux dernières rotalipores (morphotypes carénés), apparaissent d’autres formes, endémiques, les anaticinelles (morphotypes globuleux). L’objet de cette étude consiste en la mise en évidence du rapport existant entre ces deux morphotypes, en terme d’hétérochronie du développement.

La coupe de Pueblo au Colorado (Fig.1 ), largement étudiée depuis de nombreuses années sur le plan sédimentologique [8], [14] and [16], géochimique [20] and [21] et paléontologique [6], [9], [17] and [18] est à nouveau reprise dans un cadre chronostratigraphique rigoureux grâce à l’existence de bentonites parfaitement corrélées [10] and [13]. Ainsi, les variations environnementales au passage Cénomanien–Turonien à l’échelle du bassin intérieur nord-américain seront retracées avec une très haute résolution temporelle [1].

La distribution des principales espèces de foraminifères planctoniques (Fig.1) confirme, d’après nos observations, la présence de Rotalipora cushmani (Morrow) jusqu’au sommet du Cénomanien, un peu en dessous de la bentonite C comme l’avaient déjà noté Leckie [18], Beaudoin et al. [2] et Morel [20]. La première occurrence de Helvetoglobotruncana helvetica (Bolli) se situe quelques centimètres au-dessus, au sein du banc 86, à la base duquel la limite Cénomanien-Turonien est précisément positionnée d’après les ammonites [17]. D’après l’échelle de référence établie par Robazynski et Caron [23], la zone à Rotalipora cushmani est ici immédiatement suivie par la zone à Helvetoglobotruncana helvetica, toutes deux zones d’extension totale ; ainsi, la zone d’intervalle (écozone) à Whiteinella archaeocretacea est extrêmement réduite, comme le soulignait déjà Morel [20].

À la suite d’ une analyse fine des microfaciès de la coupe de Pueblo, deux types de microfaciès ont été définis [1,2201]. Le premier caractérise un environnement à oxygénation normale, le second, un milieu anoxique (Fig. 1). Le microfaciès oxique est fortement bioturbé et riche d’une microfaune diversifiée (calcisphères, foraminifères benthiques, foraminifères planctoniques). Les foraminifères planctoniques présentent des morphotypes complexes (Rotalipora ou Helvetoglobotruncana). Le microfaciès anoxique, noirâtre et finement laminé, présente une microfaune essentiellement planctonique, peu diversifiée avec des morphotypes globuleux (Whiteinella et Heterohelicidae) ; les foraminifères sont disposés en fines lamines, parfois sans matrice. Des faciès intermédiaires sont distingués entre ces deux extrêmes. Les microfaciès anoxiques ont un taux de carbone organique élevé (4 à 5 %), par opposition à ceux de type oxique qui ont une faible teneur en carbone organique (inférieur à 1%) [20]. Pour l’intervalle Cénomanien supérieur-Turonien inférieur (Fig. 1), la distribution des microfaciès de la coupe de Pueblo présente donc une alternance cyclique entre des environnements oxygénés et hypoxiques, voire anoxiques, qui se surimpose à une cyclicité lithologique (marnes/calcaires). La distribution des foraminifères semble fortement dépendante de cette organisation séquentielle [2] and [20]. Ainsi, les niveaux sous-jacents au banc 86 correspondent à une alternance de petits bancs marno-calcaires hypoxiques à oxiques, avec la réapparition de R. cushmani atypique [18]. En revanche, entre les bancs 79 et 84, s’étend une période de 100 000 ans, fortement anoxique et pendant laquelle aucune Rotalipora s.l. n’a été reconnue. Quant au morphotype complexe H. helvetica, dont la première occurrence se situe dès le banc carbonaté 86 fortement oxygéné, il ne s’observe plus dans les niveaux directement au-dessus du banc 86, de nouveau anoxiques, pour réapparaître dans le banc carbonaté 102, par suite d’une phase de ré-oxygénation.

Dans les assemblages du Cénomanien terminal, R. cushmani (Morrow), avec 4 à 7 loges sur le dernier tour de spire, et R. greenhornensis (Morrow), avec 6 à 9 loges, représentent à Pueblo les deux espèces de rotalipores observées (Fig. 2 ). Les rotalipores sont des morphotypes trochospiralés spécialisés de grande taille. Elles montrent des ouvertures suturales secondaires, des lignes de sutures en relief ainsi qu’une carène périphérique (Tableau 1).

Aux côtés de R. greenhornensis et des formes classiques de R. cushmani, existent des formes atypiques de R. cushmani et des formes à ouvertures suturales secondaires mais dépourvues de carènes (morphotype globuleux), appartenant au genre Anaticinella défini par Eicher en 1972 [7]. Les formes atypiques de R. cushmani montrent une grande variabilité morphologique : elles sont parfois plus petites que R. cushmani, peuvent posséder moins de loges ou encore une carène moins nette et souvent une convexité dorsale moins marquée. Le genre Anaticinella comprend deux espèces (Fig. 2). La première, Anaticinella multiloculata (Morrow), observée dans le bassin du Western Interior par Eicher [7], présente un grand nombre de loges sur le dernier tour de spire (6,5 à 9), des ouvertures secondaires suturales, et elle est dépourvue de carène (Tableau 1). Elle dériverait de R. greenhornensis par simple perte de la carène. La deuxième espèce, Anaticinella planoconvexa (Longoria) est décrite pour la première fois par Longoria en 1973 au Texas, elle possède moins de loges que la précédente : 6 loges au maximum (Tableau 1). Longoria attribue multiloculata et planoconvexa au nouveau genre Pseudoticinella caractérisé par des loges globuleuses portant un bandeau périphérique imperforé et des ouvertures secondaires suturales. Les deux espèces sont également décrites à Pueblo par Leckie [18], mais attribuées au genre Anaticinella. Il distingue A. multiloculata s.s. à loges nombreuses et A. multiloculata s.l. avec moins de loges. Il suggère que A. multiloculata s.l. provient de R. cushmani, selon le même mécanisme qui a conduit R. greenhornensis vers A. multiloculata s.s. Caron [5] place les genres Anaticinella et Pseudoticinella en synonymie avec le genre Rotalipora. En accord avec Caron, nous ne retenons pas le genre Pseudoticinella ; en revanche, nous pensons qu’il y a lieu de maintenir le genre Anaticinella, les deux espèces observées à Pueblo ne possédant pas de carène, caractéristique du genre Rotalipora. Ainsi, nous reconnaissons les deux espèces multiloculata au sens de Eicher [7] et planoconvexa au sens de Longoria [19] et nous les attribuons au genre Anaticinella créé par Eicher en 1972. Quant aux formes atypiques intermédiaires entre R. cushmani et A. planoconvexa, nous les rattachons au genre Rotalipora.

R. cushmani et R. greenhornensis ont une grande taille (400 à 150 μm), un test bien calcifié avec des bourrelets calcitiques sur les sutures de loges, une carène périphérique et des ouvertures suturales secondaires (observation de 300 individus pour les fractions de 63 μm à 1 mm). Les premières loges du premier tour (loges juvéniles) sont globuleuses et dépourvues de carène. Il s’agit de morphotypes complexes nécessitant une importante tranche d’eau pour accomplir leur long cycle de reproduction [12], et se développant en période de sélection K [4]. A. multiloculata et A. planoconvexa sont des formes de taille équivalente (400 à 150 μm), sans épaississement calcitique sur les sutures de loges (au contraire, elles sont déprimées), sans carène périphérique, mais ayant toujours des ouvertures suturales secondaires (Tableau 1). Ces morphotypes, globuleux, plus primitifs, auraient un cycle de reproduction plus court qui s’effectuerait dans les eaux de surface [12].

Chez les anaticinelles qui présentent, comme les rotalipores, des loges juvéniles globuleuses, on assiste à la disparition progressive des stades tardifs de l’ornementation. En effet, parmi les formes atypiques de rotalipores, on observe des individus sans carène sur les premières loges du dernier tour de spire, alors que sur les dernières loges persiste une bande imperforée ou un alignement de pustules. Les anaticinelles ne possèdent, quant à elles, plus de carène, les loges étant bien globuleuses sur l’ensemble du dernier tour. Un bandeau périphérique imperforé peut cependant persister chez certains spécimens. La morphologie en fin de croissance entre les deux taxa diffère par simple perte de la carène périphérique, qui s’effectue de façon précoce, le développement de la carène ayant été tronqué. Toutefois, les anaticinelles ont une taille normale, c’est-à-dire équivalente à celle des rotalipores, mais elles conservent des caractères juvéniles. De telles transformations au cours de l’ontogenèse, caractérisées par un taux de croissance ralenti, s’accordent avec une hétérochronie de type néoténie sensu Gould [11]. Ainsi, Anaticinella multiloculata dériverait de R. greenhornensis et Anaticinella planoconvexa de R. cushmani par perte de la carène. D’après des travaux plus récents réalisés par Reilly et al. [22], l’altération du développement que présentent les anaticinelles concerne la vitesse du développement qui est ralentie et correspond à une paedogenèse.

A. planoconvexa demeure minoritaire au sein des assemblages planctoniques (1 à 5%), elle est chronologiquement la première espèce d’anaticinelles observée à Pueblo (Fig.1). A. multiloculata, d’extension stratigraphique plus réduite, prolifère quelques dizaines de centimètres sous le banc 63 pour atteindre près de 80% des formes planctoniques de grande taille (plus de 250 μm), avant un déclin progressif (Fig.1). Sur une durée de quelques dizaines de milliers d’années, ces morphotypes vont dominer les rotalipores. Cependant, ces formes vont s’éteindre rapidement et de manière synchrone avec R. greenhornensis. A. planoconvexa perdure quant à elle jusqu’au Cénomanien sommital [20] ; sa dernière occurrence pourrait être synchrone de la disparition de R. cushmani atypique, observée par Leckie [18], juste sous le banc 86. L’ordre biostratigraphique s’avère ainsi respecté, ancêtres et formes rétro-évoluées disparaissant de manière contemporaine.

Il est légitime de se demander par quels mécanismes les anaticinelles acquièrent ce type de morphologie plus juvénile. Nous avons donc mis en relation les occurrences d’anaticinelles et de rotalipores avec l’évolution des microfaciès, témoins de l’environnement de dépôt. En ce qui concerne les rotalipores, aucune relation systématique évidente ne semble rattacher l’évolution quantitative des deux espèces cushmani et greenhornensis à celle des microfaciès. Néanmoins, les anaticinelles sont préférentiellement observées lors des intervalles hypoxiques à anoxiques et l’explosion des A. multiloculata, sous le banc 63, est contemporaine de passées plus hypoxiques (Fig.1). Ainsi, en réponse à la diminution du taux d’oxygène dissous, les anaticinelles, en perdant la carène que possèdent leurs ancêtres les rotalipores et les formes intermédiaires atypiques, pourraient acquérir la possibilité de rester dans les eaux de surface moins touchées par l’anoxie. L’absence de carène présenterait par suite un avantage sélectif.

Jusqu'à la fin du Cénomanien se sont succédé des environnements favorables, normalement oxygénés, dans lesquels des morphotypes de plus en plus complexes (Rotalipora) ont pu se développer. Au passage Cénomanien-Turonien, l’événement anoxique océanique (OAE2) a fortement perturbé ces formes spécialisées et bien adaptées au milieu. La réponse écologique de la microfaune est enregistrée par les modifications des assemblages planctoniques dans de nombreux domaines paléogéographiques. Ainsi, les espèces carénées du Cénomanien supérieur, qui prolifèrent dans des eaux normalement oxygénées, disparaissent lors des dépôts de black shales. L'anoxie ayant atteint la profondeur à laquelle s'opérait la reproduction sexuée de ces grands morphotypes carénés, leur gamétogenèse et donc leur cycle vital ont été modifiés. Les espèces globuleuses (Whiteinella et Hedbergella) persistent en revanche dans ces niveaux sous-oxygénés. En fonction des fluctuations de l’amplitude de la zone à oxygène minimum, les formes vivant dans les eaux de plus en plus superficielles disparaissent, y compris à certaines périodes les formes de surface.

Les hétérochronies peuvent avoir un impact majeur sur les cycles biologiques et sur les stratégies adaptatives de type r ou K [11], notamment chez les foraminifères planctoniques, avec l’expression de caractères spécialisés ou pas. Rotalipora, avec l’acquisition d’une carène grâce à une accélération du développement, peut coloniser des tranches d’eaux plus profondes. En revanche, la persistance de caractères juvéniles chez Anaticinella lui permettrait d’occuper des eaux superficielles, susceptibles de rester plus stables face aux perturbations anoxiques.

Toutefois, même si cette évolution de type néoténique eut permis un retour aux eaux de surface, cet avantage n’aurait pas suffi aux anaticinelles pour survivre aux modifications de plus en plus drastiques du milieu océanique, puisque Anaticinella va disparaître de manière synchrone à son ancêtre Rotalipora.

Enfin, en dépit de la globalité et de l’ampleur de l’événement anoxique OAE2, les anaticinelles n’ont été observées (pour le moment) que dans le bassin intérieur nord-américain, et semblent endémiques à celui-ci. En revanche, les formes atypiques de R. cushmani sont classiquement observées dans d’autres domaines paléogéographiques, comme le bassin vocontien, le bassin d’Agadir ou encore le bassin de Basse Saxe, sans toutefois atteindre l’étape ultime de la perte de la carène.